深度拆解动物消化生理全过程

龙说动物 

     动物每天采食进食，整套消化吸收体系暗藏完整生理逻辑。本文系统整理口腔、胃部、瘤胃、小肠消化及胃肠调节全部干货，建议收藏，转发给喜欢畜牧生理科普的朋友。

         采食、消化和吸收

第一节 口腔消化

一、唾液的组成和功能

（一）唾液的组成

唾液是三对大唾液腺(腮腺、颌下腺和舌下腺)和口腔黏膜中许多小腺体的混合分泌物。

唾液由水、无机物和有机物组成，不同种属动物的唾液中无机物差别很大，反刍动物的唾液含有较多的碳酸氢钠和磷酸钠，pH较高，这可以中和瘤胃发酵形成的酸。

唾液的蛋白分泌物有两种，一种为浆液性分泌物，富含唾液淀粉酶；另一种是黏液性分泌物，富含黏液，具有润滑和保护作用。在狗、猫等动物唾液内还含有微量溶菌酶，具有清洁作用。此外，某些以乳为食的幼畜如犊牛，唾液中还含有消化脂肪的舌酯酶。

（二）唾液的生理功能

①湿润口腔和饲料，利于咀嚼和吞咽。

②唾液淀粉酶在接近中性的环境中催化淀粉水解为麦芽糖。

③某些以乳为食的幼畜唾液中的舌酯酶可以水解脂肪。

④清洁和保护作用。唾液可冲洗口腔中的饲料残渣和异物，其中的溶菌酶有杀菌作用。

⑤维持口腔的碱性环境。

⑥某些动物如牛、猫和犬的汗腺不发达，可借助唾液的蒸发来调节体温。

⑦反刍动物有大量的尿素经唾液进入瘤胃，参与机体的尿素再循环。

第二节 胃的消化功能

一、单胃运动的主要方式

1.容受性舒张：指咀嚼和吞咽时，食物刺激咽和食管等处的感受器，通过迷走神经反射性地引起胃近侧区肌肉的舒张，使胃容积增大，更好地容受食物。

2.蠕动：指胃壁肌肉呈波浪形向幽门推进的舒缩运动，作用是推进、研磨和混合食糜。

3.紧张性收缩：是以平滑肌长时间收缩为特征的运动。可使胃内压升高，压迫食糜向幽门部移动，并可使食糜紧贴胃壁，促进胃液渗进食物。

胃排空指胃内容物分批进入十二指肠的过程。动力来源于胃收缩运动。

二、反刍与嗳气

1.反刍：是指反刍动物在采食时，饲料不经咀嚼而吞进瘤胃，在瘤胃经浸泡软化和一定时间的发酵后，饲料返回到口腔仔细咀嚼的特殊消化活动。反刍多在采食后0.5-1小时开始，一次反刍通常可持续40-50分钟。

2.嗳气：是一种反射动作，在瘤胃微生物强烈发酵的过程中不断产生大量气体，大部分依靠嗳气经口腔排出。牛每小时约嗳气17-20次。

三、胃液的主要成分和功能

1.胃液的分泌

单胃动物的胃黏膜贲门腺区的腺细胞分泌碱性的黏液，保护近食管处的黏膜免受胃酸的损伤。胃底腺区位于胃底部，由主细胞、壁细胞和黏液细胞组成。主细胞分泌胃蛋白酶原，壁细胞分泌盐酸，黏液细胞分泌黏液。此外，壁细胞还分泌内因子。幽门腺区的腺细胞分泌碱性黏液，还有散在的G细胞分泌促胃液素。

2.胃液的主要成分和作用

(1)胃蛋白酶

是胃液中主要的消化酶，刚分泌时以无活性的酶原存在，能被盐酸激活为有活性的胃蛋白酶而发挥作用。

(2)盐酸

即通常所说的胃酸。作用有：①利于蛋白质消化。②杀菌。③进入小肠后，能促进胰液、肠液和胆汁分泌，并刺激小肠运动。④使 Fe³⁺还原为 Fe²⁺，并与铁和钙形成可溶性盐，利于其吸收。

(3)黏液和碳酸氢盐

黏液的主要成分为糖蛋白，分为不溶性黏液和可溶性黏液。可溶性黏液较稀薄，起润滑食物和保护黏膜免受食物机械损伤的作用。不溶性黏液有较高的黏滞性和形成凝胶的特征，与胃黏膜分泌的 HCO₃⁻一起构成“黏液-碳酸氢盐屏障”，阻止了胃酸和胃蛋白酶对黏膜的侵蚀。

(4)内因子：为壁细胞分泌的一种糖蛋白，它能与维生素 B₁₂结合成不透析的复合体，保障维生素 B₁₂转运吸收。

四、反刍动物前胃的消化

1.瘤胃内环境和瘤胃微生物

瘤胃内为厌氧环境，其中的微生物主要是厌氧细菌、纤毛虫(分为全毛虫和贫毛虫两属)和厌氧真菌。

2.瘤胃内消化

首先，瘤胃消化的主要方式是微生物发酵，主要发酵产物是乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸(VFA)，VFA是反刍动物主要的能量来源。

其次，瘤胃微生物能合成并分泌动物不具备的纤维素酶，降解饲料中的纤维素。

再者，某些微生物能利用瘤胃中的无机氮源合成微生物蛋白质，瘤胃中的氨可进入微生物细胞直接用于菌体蛋白的合成，也可被吸收并进入肝脏，经过尿素循环后再回到瘤胃提供氨，从而将宿主不能直接利用的无机氮转化为优质蛋白质。

氨→瘤胃微生物合成氨基酸；肝脏合成尿素→经唾液重回瘤胃循环利用。

第三节 小肠的消化和吸收

一、小肠运动的基本方式

1.紧张性收缩

小肠平滑肌经常处于紧张状态，这是小肠运动的基础。

2.分节运动

主要由肠壁环形肌的舒缩形成，作用：一是使食糜与消化液充分混合，二是使食糜与肠壁紧密接触以利于吸收。

3.蠕动

蠕动是环行肌和纵行肌协同作用的结果。蠕动的产生：食糜前面的纵行肌收缩、环行肌舒张，而食糜后面的环行肌收缩、纵行肌舒张，从而将食糜在消化道中向前推进，这是一种速度缓慢的波浪式推进运动。还有一种进行速度很快、传播较远的蠕动，称为蠕动冲，可将食糜从小肠起始端一直推送到小肠末端。

4.周期性移行性复合运动(MMC)

这是消化期间的一种强有力的蠕动性收缩，作用是推送未消化的物质、脱落的上皮细胞、细菌等离开小肠。

二、胰液和胆汁的性质、主要成分和作用

1.胰液的成分和作用

胰液是由胰腺的外分泌部的腺泡细胞和小导管细胞所分泌的弱碱性液体，pH 为7.2-8.4，胰液中的无机物以碳酸氢盐含量最高，由小导管细胞分泌，主要作用是中和十二指肠内的胃酸，使肠黏膜免受胃酸侵蚀，同时为小肠内各种消化酶提供适宜的弱碱性环境。胰液中的有机物为多种消化酶，主要有：

(1)胰淀粉酶

可将淀粉、糖原及其他碳水化合物分解为麦芽糖及少量三糖。

(2)胰脂肪酶

可分解脂肪为甘油、甘油一酯和脂肪酸。

(3)胰蛋白分解酶

胰液中的蛋白酶主要是胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶。糜蛋白酶和胰蛋白酶的作用很相似，都能分解蛋白质为䏡和胨。

2.胆汁的性质、成分和作用

胆汁是一种具有苦味的黏滞性有色的碱性液体。

胆汁成分除水外，主要是胆汁酸、胆盐和胆色素等，除胆汁酸、胆盐和碳酸氢钠与消化作用有关外，其他成分都可看作排泄物。

胆汁的作用主要是胆盐或胆汁酸的作用。胆盐的作用是：

①将脂肪乳化成细小颗粒，增加脂肪与酶的接触面积，加速其水解。

②增强脂肪酶的活性，起激活剂作用。

③胆盐可与脂肪分解产物脂肪酸和甘油结合为水溶性复合物，促进其吸收。

④促进脂溶性维生素(A、D、E、K)吸收。

⑤胆盐可刺激小肠运动。

三、主要营养物质在小肠的吸收

1.主要营养物质在小肠的吸收部位

小肠是吸收的主要部位。糖类、蛋白质和脂肪的消化产物大部分在十二指肠和空肠吸收，离子(钙、铁、氯等)也都在小肠前段吸收。回肠的功能是主动吸收胆盐和维生素 B₁₂。

2.主要营养物质在小肠的吸收机制

小肠吸收的主要机制可分为被动吸收和主动吸收两大类。被动吸收包括简单扩散、易化扩散和渗透。

(1)糖的吸收

小肠腔葡萄糖、半乳糖通过同向转运机制(即继发性主动转运)吸收，依靠Na⁺-葡萄糖和Na⁺-半乳糖同向转运载体的变构转位实现。

(2)蛋白质的吸收

在小肠内蛋白质降解产生的二肽、三肽和氨基酸，其吸收机制与葡萄糖、半乳糖相似，即通过与钠吸收相偶联的继发性主动转运机制。

(3)脂类的吸收

脂肪被脂肪酶分解，产生游离脂肪酸、甘油一酯和胆固醇等，它们与胆盐形成混合微胶粒。它能携带脂肪消化产物通过覆盖在小肠绒毛表面的静水层到达上皮细胞微绒毛，释放出脂类消化产物甘油一酯、长链脂肪酸等，后者顺着浓度梯度以简单扩散方式进入上皮细胞。

在肠上皮细胞中，脂类消化产物在滑面内质网中再重新合成为甘油三酯、胆固醇酯及卵磷脂，并与细胞中生成的载脂蛋白合成乳糜微粒。这些乳糜微粒以胞吐的方式离开上皮细胞，进入中央乳糜管，再通过淋巴循环进入血液。

(4)水的吸收

水是通过渗透方式被吸收的。

(5)无机盐的吸收

Na⁺的吸收是主动吸收过程。

(6)维生素的吸收

水溶性维生素(B 族维生素和维生素C)的吸收多依赖于特异性载体的主动转运方式吸收，维生素 B₁₂必须与胃腺壁细胞分泌的“内因子”结合成复合物而吸收，回肠是吸收维生素 B₁₂的特异性部位。脂溶性维生素(D、E、K)与脂类相似，要与胆盐结合后以扩散的方式被吸收，维生素A则通过载体主动吸收。

第四节 胃肠功能的调节

胃肠道功能受神经调节和体液调节。胃肠道平滑肌受副交感神经和交感神经的双重支配。副交感神经对胃肠的运动和分泌起兴奋作用，交感神经兴奋的效应是抑制胃肠运动和分泌。从食管至肛门的消化道拥有内在的神经系统，也叫壁内神经丛，由位于纵行肌和环行肌之间的肌间神经丛和位于黏膜下的黏膜下神经丛构成。大部分副交感神经和交感神经与壁内神经元形成突触联系。

胃肠道具有大量多种类型的内分泌细胞，分泌胃肠激素，包括促胃液素族、促胰液素族和P物质族等。